MAGAZINE

Neurofisiologia del sonno

Neurofisiologia del sonno

Dal punto di vista neurofisiologico il sonno è un’attività dinamica complessa e dotata di un altrettanto complessa architettura, in cui sono riconoscibili due principali componenti: il sonno a onde lente e senza movimenti oculari (non-Rapid Eye Movement, NREM) e il sonno REM, caratterizzato dalla presenza di movimenti oculari rapidi e dall’attività onirica. Queste diverse fasi del sonno si alternano con periodi di circa 1-2 ore e si succedono per circa 4-6 volte nella notte.
I neuroni sono notoriamente cellule eccitabili ed in grado di trasmettere impulsi; dal punto di vista neurofisiologico il cervello è quindi paragonabile ad un’enorme circuito integrato, che costituisce la base elettrica del suo funzionamento. Il cervello ha un’attività elettrica continua oscillante, che non si arresta mai, nella veglia come nel sonno, ma si modifica nei ritmi e nella loro localizzazione in relazione al particolare stato cerebrale. Tale attività è molto dispendiosa, se si considera che essa assorbe circa il 50% del consumo totale di ossigeno e glucosio cerebrale e che la sola attività elettrica del cervello consuma circa il 10% di tutto l’ossigeno utilizzato dall’intero organismo. Prima di illustrare gli aspetti principali della neurofisiologia del sonno è quindi necessaria una breve descrizione dei principi di elettroencefalografia (EEG) utili alla loro comprensione.
Le oscillazioni dell’attività elettrica della corteccia cerebrale sono registrabili come ritmi di frequenza tra 0 e 50 Hz e voltaggio compreso fra  2 μV (limite del cosiddetto silenzio elettrico) e circa 200 μV, in cui l’ampiezza delle onde generalmente decresce con l’aumentare della loro frequenza. L’EEG evidenzia quindi ritmi di diversa frequenza, ampiezza e localizzazione, che si modificano in relazione alle diverse attività fisiologiche o a manifestazioni patologiche (ad es. l’epilessia). I ritmi elettroencefalografici sono convenzionalmente divisi in quattro bande di frequenza diversa, denominate alfa, beta, theta e delta, cui si è aggiunta negli anni recenti la banda gamma, di frequenza più elevata (fig. 1).

Fig. 1. Ritmi elettroencefalografici (da Facco E., Esperienze di Premorte, Altravista, 2010) 
Fig. 1. Ritmi elettroencefalografici (da Facco E., Esperienze di Premorte, Altravista, 2010)


L’EEG registra l’attività della corteccia cerebrale, i cui ritmi fisiologici provengono da generatori situati nelle strutture sottocorticali: esso registra quindi l’attività della corteccia, ma, indirettamente, può fornire informazioni su alcune strutture profonde. Il voltaggio delle onde dipende dal numero di neuroni attivati contemporaneamente: in linea generale, più elevata è la sincronizzazione dei neuroni, più è lento il ritmo e maggiore il voltaggio, mentre l’attività cerebrale cosciente è connessa con la comparsa di ritmi rapidi e di basso voltaggio dovuti all’aumento del traffico di informazioni.
Il ritmo alfa, di maggiore ampiezza nelle regioni posteriori, è caratteristico dello stato di veglia in rilassamento ad occhi chiusi e viene interrotto dall’apertura degli occhi o da un compito mentale, i quali provocano la comparsa di un’attività rapida. L’attività beta è associata sia ad alcuni compiti mentali sia all’uso di sedativi e può comparire quindi nel ritmo di fondo dei pazienti che assumono farmaci ansiolitici e sonniferi.
Nel sonno il ritmo rallenta fino a raggiungere la banda delta, mentre, durante il sonno REM l’attività diventa di nuovo rapida, nella banda gamma. Queste modificazioni possono essere più correttamente divise in quattro stadi del sonno caratterizzati da ritmi elettroencefalografici diversi, ed in particolare:

stadio 1, in cui è presente un’attenuazione dell’attività alfa;
stadio 2, in cui compaiono i cosiddetti fusi del sonno (brevi periodi di attività beta, di durata inferiore a 2 sec );
stadi 3-4 caratterizzati da un progressivo rallentamento dei ritmi fino a raggiungere un’attività delta di ampio voltaggio e frequenza di 1-2 Hz.

All’interno di ciascuno stadio di questa macrostruttura del sonno esistono cicli più brevi che si alternano, provocando brevi periodi di alleggerimento del sonno (o fase di attivazione) seguiti da un ripristino dell’attività caratteristica di quella fase (fase di stazionarietà). Queste modificazioni cicliche sono presenti prevalentemente nei periodi di transizione tra una macrofase e l’altra del sonno; esse sono più rappresentante nell’infanzia, si riducono nell’età adulta per poi riaumentare nella senilità.
Nella transizione dalla veglia al sonno si osserva dapprima una riduzione del ritmo alfa, che viene sostituito da un ritmo theta associato ai fusi del sonno e si associa a movimenti oculari lenti (stadio 2). Il sonno ad onde lente costituisce il 3° e 4° stadio del sonno, costituito dalla presenza e progressivo aumento di onde di alto voltaggio nella banda delta; in questa fase il sonno è più profondo e solo stimoli più intensi possono risvegliare il soggetto.
Il sonno REM, descritto per la prima volta negli anni ’50 del secolo scorso, occupa il 20-25% del tempo totale di sonno. È interessante notare che nel sonno REM l’attività elettrica è caratteristicamente nella banda gamma, con elevata coerenza di largo raggio: il sogno è quindi caratterizzato, dal punti di vista elettrico, da un’attività simile a quella dell’attività cosciente; infatti è stato anche chiamato sonno paradosso proprio per l’attività elettrica, così simile a quella dello stato di veglia, e la possibile presenza di modificazioni del ritmo respiratorio e della pressione arteriosa. Questa fase, come già accennato, è caratterizzata dalla presenza dei REM e da un’inibizione dell’attività motoria (utile a evitare di tradurre in azioni quanto sognato); dal punto di vista della funzione motoria in realtà si distinguono due componenti, una tonica caratterizzata da una marcata riduzione del tono muscolare e dei riflessi  e una fasica in cui sono presenti più propriamente i REM e movimenti a volte ritmici dei muscoli scheletrici (ad es. della mimica facciale, della lingua e degli arti). Durante questa fase il metabolismo cerebrale aumenta e diventa simile a quello dello stato di veglia, mentre si attivano le funzioni vegetative. Il cervello che dorme quindi è tutt’altro che in uno stato di quiete.
Per quanto riguarda la macrostruttura del sonno, nelle prime ore prevalgono le componenti NRM mentre quelle REM divengono progressivamente più rappresentate nelle fasi tardive; la ciclicità non è quindi uniforme ma si modifica nel tempo.
I meccanismi neurochimici del sonno non sono ancora completamente chiariti, ma vi sono coinvolti il glutammato, l’acido gamma-aminobutirrico e le monoamine, ovvero acetilcolina, serotonina e noradrenalina, I primi due sono, rispettivamente, i più importanti neurotrasmettitori eccitatori e inibitori cerebrali. Pertanto il Glutammato e alcune monoamine sono connessi con la veglia, mentre il GABA, l’adenosina ed altri peptidi sono implicati nel sonno.


Fig. 2: rappresentazione schematica delle sedi delle principali strutture cerebrali implicate nel sonno e nella veglia.


Dal punto di vista anatomico-funzionale, il sonno è regolato da un’eterogenea regione che comprende l’ipotalamo, il prosencefalo basale (la parte più profonda degli emisferi cerebrali), la formazione reticolare del tronco encefalico e il locus coeruleus (anch’esso situato nel tronco cerebrale), le cui proiezioni si distribuiscono a tutto il cervello (fig. 2).  Il sonno NREM sembra essere gestito dal prosencefalo basale, dall’area intorno al nucleo del tratto solitario a livello del bulbo e dai nuclei dorsali del rafe, il cui neurotrasmettitore principale è la serotonina. Il sistema reticolare ascendente del tronco cerebrale  e la parte posteriore dell’ipotalamo sono connessi con la veglia assieme al nucleo soprachiasmatico dell’ipotalamo, coinvolto nei ritmi circadiani e nel ritmo  sonno-veglia.  La componente dei nuceli dorsali del rafe e il locus coeruleus (noradrenergico) hanno un ‘azione di inibizione del sonno REM, mentre le strutture colinergiche ponto-mesencefaliche lo attivano.

 

COMMENTI (0)

Nessun commento.

COMMENTA L'ARTICOLO
Per lasciare un commento devi essere registrato.

ENTRA     REGISTRATI